Contenu
- Préparer la table pour la fermentation: glycolyse
- Où et quand se produit la fermentation de l'acide lactique?
- Fermentation de l'acide lactique
- Lactate et exercice
- L'acide lactique et "The Burn": un mythe?
Dans la mesure où vous connaissez le mot «fermentation», vous voudrez peut-être l'associer au processus de création de boissons alcoolisées. Bien que cela profite en effet d’un type de fermentation (formellement et non mystérieusement appelé fermentation alcoolique), un deuxième type, fermentation de l'acide lactique, est en fait plus vital et se produit presque certainement dans votre corps lorsque vous lisez ceci.
La fermentation désigne tout mécanisme par lequel une cellule peut utiliser du glucose pour libérer de l'énergie sous forme d'adénosine triphosphate (ATP) en l'absence d'oxygène, c'est-à-dire dans des conditions anaérobies. Sous tout conditions - par exemple, avec ou sans oxygène, et dans les cellules eucaryotes (végétales et animales) et procaryotes (bactériennes) - le métabolisme d’une molécule de glucose, appelée glycolyse, passe par un certain nombre d’étapes pour produire deux molécules de pyruvate. Ce qui se passe ensuite dépend de quel organisme est impliqué et de la présence d'oxygène.
Préparer la table pour la fermentation: glycolyse
Dans tous les organismes, le glucose (C6H12O6) est utilisé comme source d’énergie et est converti en une série de neuf réactions chimiques distinctes en pyruvate. Le glucose lui-même provient de la décomposition de toutes sortes de produits alimentaires, y compris les glucides, les protéines et les graisses. Ces réactions ont toutes lieu dans le cytoplasme cellulaire, indépendamment d'un mécanisme cellulaire particulier. Le processus commence par un investissement en énergie: deux groupes phosphates, chacun provenant d'une molécule d'ATP, sont liés à la molécule de glucose, laissant deux molécules d'adénosine diphosphate (ADP) derrière. Le résultat est une molécule ressemblant au fructose du sucre de fruit, mais avec les deux groupes phosphate attachés. Ce composé se divise en une paire de molécules à trois carbones, le dihydroxyacétone phosphate (DHAP) et le glycéraldéhyde-3-phosphate (G-3-P), qui ont la même formule chimique, mais des arrangements différents de leurs atomes constitutifs; le DHAP est ensuite converti en G-3-P de toute façon.
Les deux molécules G-3-P entrent ensuite dans ce que l’on appelle souvent l’étape productrice d’énergie de la glycolyse. G-3-P (et rappelez-vous, il y en a deux) cède un proton, ou atome d'hydrogène, à une molécule de NAD + (nicotinamide adénine dinucléotide, un important vecteur d'énergie dans de nombreuses réactions cellulaires) pour produire le NADH, tandis que le NAD donne un phosphate à G-3-P pour le convertir en bisphosphoglycérate (BPG), un composé avec deux phosphates. Chacune de celles-ci est transmise à l'ADP pour former deux ATP lors de la génération finale du pyruvate. Rappelez-vous cependant que tout ce qui se passe après la scission du sucre à six carbones en deux sucres à trois carbones est dupliqué, ce qui signifie que le résultat net de la glycolyse est de quatre molécules d'ATP, deux molécules de NADH et deux molécules de pyruvate.
Il est important de noter que la glycolyse est considérée comme anaérobie parce que l'oxygène n'est pas nécessaire pour que le processus se produise. Il est facile de confondre cela avec "seulement s'il n'y a pas d'oxygène." De la même manière, vous pouvez dévaler une colline dans une voiture même avec un plein d'essence, et ainsi s'engager dans une «conduite sans essence», la glycolyse se déroule de la même manière, que l'oxygène soit présent en quantités généreuses, en quantités plus faibles ou pas du tout.
Où et quand se produit la fermentation de l'acide lactique?
Une fois que la glycolyse a atteint l'étape du pyruvate, le devenir des molécules de pyruvate dépend de l'environnement spécifique. Chez les eucaryotes, si suffisamment d'oxygène est présent, presque tout le pyruvate est entraîné par la respiration aérobie. La première étape de ce processus en deux étapes est le cycle de Krebs, également appelé cycle de l'acide citrique ou cycle de l'acide tricarboxylique; la deuxième étape est la chaîne de transport d'électrons. Celles-ci ont lieu dans les mitochondries de cellules, des organites souvent assimilées à de minuscules centrales. Certains procaryotes peuvent s’engager dans le métabolisme aérobique bien qu’ils n’aient ni mitochondries ni autres organites (les «aérobies facultatifs»), mais ils peuvent généralement satisfaire leurs besoins énergétiques uniquement par des voies métaboliques anaérobies, et de nombreuses bactéries sont en fait empoisonnées par l’oxygène (les "obliger les anaérobies").
Quand suffisamment d'oxygène est ne pas présent, chez les procaryotes et la plupart des eucaryotes, le pyruvate pénètre dans la voie de fermentation de l'acide lactique. La levure eucaryote unicellulaire, un champignon qui métabolise le pyruvate en éthanol (l’alcool à deux carburants que l’on trouve dans les boissons alcoolisées), constitue une exception. Dans la fermentation alcoolique, une molécule de dioxyde de carbone est extraite du pyruvate pour créer de l'acétaldéhyde, puis un atome d'hydrogène est lié à l'acétaldéhyde pour générer de l'éthanol.
Fermentation de l'acide lactique
La glycolyse pourrait théoriquement continuer indéfiniment à fournir de l'énergie à l'organisme parent, car chaque glucose entraîne un gain d'énergie net. Après tout, le glucose pourrait être plus ou moins continuellement introduit dans le schéma si l'organisme en mangeait simplement suffisamment, et l'ATP est essentiellement une ressource renouvelable. Le facteur limitant ici est la disponibilité de NAD+, et c’est là que la fermentation de l’acide lactique entre en jeu.
Une enzyme appelée lactate déshydrogénase (LDH) convertit le pyruvate en lactate en ajoutant un proton (H+) au pyruvate, et dans le processus, une partie du NADH issu de la glycolyse est reconvertie en NAD+. Ceci fournit un NAD+ molécule pouvant être renvoyée "en amont" pour participer et contribuer ainsi au maintien de la glycolyse. En réalité, ce n'est pas entièrement réparateur en termes de besoins métaboliques d'organismes. Si nous prenons l'exemple de l'homme, même une personne au repos ne pourrait pas satisfaire ses besoins métaboliques uniquement par la glycolyse. Ceci est probablement évident dans le fait que lorsque les personnes arrêtent de respirer, elles ne peuvent pas durer très longtemps, faute d'oxygène. En conséquence, la glycolyse combinée à la fermentation n’est en réalité qu’un palliatif, une façon de puiser dans l’équivalent d’un petit réservoir auxiliaire lorsque le moteur a besoin de plus de carburant. Ce concept forme la base entière des expressions familières dans le monde de l'exercice: "Feel the burn,", "frappe le mur" et d'autres.
Lactate et exercice
Si l'acide lactique - une substance dont vous avez presque certainement entendu parler, encore une fois lors de l'exercice - sonne comme quelque chose que l'on pourrait trouver dans le lait (vous avez peut-être vu des noms de produits tels que Lactaid dans le refroidisseur de laiterie local), ce n'est pas pour rien. Le lactate a été isolé pour la première fois dans du lait rassis en 1780 ((Lactate est le nom de la forme d'acide lactique qui a fait don d'un proton, comme tous les acides, par définition. Cette convention de dénomination pour les acides couvre tous les aspects de la chimie.) Lorsque vous courez, soulevez des poids ou participez à des types d'exercices de haute intensité - tout ce qui vous fait respirer difficilement, en fait - le métabolisme aérobie , qui repose sur l'oxygène, ne suffit plus pour faire face aux exigences de vos muscles en activité.
Dans ces conditions, le corps se retrouve "endetté en oxygène", ce qui est un abus de langage puisque le véritable problème est un appareil cellulaire qui produit "seulement" 36 ou 38 ATP par molécule de glucose fournie. Si l'intensité de l'exercice est maintenue, le corps tente de suivre le rythme en faisant passer la LDH à la vitesse supérieure et en générant autant de NAD.+ possible par la conversion du pyruvate en lactate. À ce stade, la composante aérobie du système est clairement saturée, et la composante anaérobie se débat de la même manière que quelqu'un sortant brutalement d'un bateau s'aperçoit que le niveau de l'eau continue de remonter malgré ses efforts.
Le lactate produit pendant la fermentation a bientôt un proton qui génère de l'acide lactique. Pendant que le travail est maintenu, cet acide continue de s'accumuler dans les muscles jusqu'à ce que toutes les voies permettant de générer de l'ATP ne puissent tout simplement pas suivre le rythme. A ce stade, le travail musculaire doit ralentir ou cesser complètement. Une coureuse qui est dans une course d'un kilomètre, mais qui commence un peu trop vite pour son niveau de forme physique peut se retrouver à trois tours du concours de quatre tours déjà endettée en oxygène. Pour tout simplement finir, elle doit ralentir considérablement et ses muscles sont tellement sollicités que sa forme ou son style de course risque de souffrir visiblement. Si vous avez déjà regardé un coureur dans une course longue, telle que le 400 mètres (ce qui prend environ 45 à 50 secondes aux athlètes de classe mondiale), ralentir sévèrement dans la dernière partie de la course, vous avez probablement remarqué qu'il ou elle semble presque nager. Ceci est dû à une défaillance musculaire: en l'absence de sources de carburant, les fibres des muscles de l'athlète ne peuvent tout simplement pas se contracter complètement ou avec précision, ce qui a pour conséquence un coureur qui semble soudainement porter un piano invisible autre gros objet sur son dos.
L'acide lactique et "The Burn": un mythe?
Les scientifiques savent depuis longtemps que l’acide lactique s'accumule rapidement dans les muscles au bord de la défaillance. De même, il est bien établi que le type d'exercice physique qui conduit à ce type d'insuffisance musculaire rapide produit une sensation de brûlure unique et caractéristique dans les muscles affectés. (Il n’est pas difficile de le provoquer; laissez-vous tomber sur le sol et essayez de faire 50 pompes sans interruption, et il est pratiquement certain que les muscles de votre poitrine et de vos épaules vont bientôt subir "la brûlure.") C’était donc assez naturel supposer, sauf preuve contraire, que l'acide lactique lui-même était la cause de la brûlure et que l'acide lactique lui-même était en quelque sorte une toxine - un mal nécessaire pour pouvoir fabriquer le NAD si nécessaire+. Cette croyance a été propagée à travers la communauté des exercices; assistez à une compétition sur piste ou à une course sur route de 5 km, et vous entendrez probablement des coureurs se plaindre d'avoir mal aux séances d'entraînement de la journée précédente en raison d'une trop grande quantité d'acide lactique dans leurs jambes.
Des recherches plus récentes ont remis en cause ce paradigme. Le lactate (ici, ce terme et "acide lactique" sont utilisés de manière interchangeable pour des raisons de simplicité) s’est avéré être tout sauf une molécule inutile ne pas la cause de l'insuffisance musculaire ou de brûlure. Apparemment, il sert à la fois de molécule de signalisation entre les cellules et les tissus et de source de carburant bien déguisée.
La raison traditionnelle invoquée pour expliquer la cause supposée de l’insuffisance musculaire par le lactate est un pH faible (acidité élevée) dans les muscles en activité. Le pH normal du corps oscille entre pH acide et acide, presque neutre, mais l'acide lactique qui libère ses protons pour devenir du lactate inonde les ions d'hydrogène des muscles, les rendant incapables de fonctionner en tant que tels. Cette idée a cependant été fortement contestée depuis les années 1980. Selon les scientifiques qui avancent une théorie différente, très peu de H+ qui s'accumule dans les muscles qui travaillent provient en réalité de l'acide lactique. Cette idée est principalement issue d'une étude attentive des réactions de glycolyse "en amont" du pyruvate, affectant à la fois les taux de pyruvate et de lactate. De plus, plus d’acide lactique est transporté hors des cellules musculaires pendant l’exercice qu’on le pensait auparavant, ce qui limite sa capacité à évacuer le H+ dans les muscles. Une partie de ce lactate peut être absorbée par le foie et utilisée pour fabriquer du glucose en suivant les étapes de la glycolyse en sens inverse. Résumant le degré de confusion qui règne encore en 2018 autour de cette question, certains scientifiques ont même suggéré d'utiliser le lactate comme supplément de carburant pour l'exercice, bouleversant ainsi complètement les idées reçues.