Contenu
- Les bases du glucose
- La voie complète de la glycolyse
- Glycolyse: phase d'investissement
- Glycolyse: phase de retour
- Régulation de la glycolyse
- Activation Enzymatique De Glycolyse
- Inhibition d'enzyme de glycolyse
- Plus sur la régulation de l'hexokinase
Glycolyse est un processus métabolique universel chez les êtres vivants du monde. Cette série de 10 réactions dans le cytoplasme de toutes les cellules convertit la molécule de sucre à six carbones glucose en deux molécules de pyruvate, deux molécules d'ATP et deux molécules de NADH.
En savoir plus sur la glycolyse.
Dans procaryotes, qui sont les organismes les plus simples, la glycolyse est vraiment le seul jeu du métabolisme cellulaire en ville. Ces organismes, qui consistent presque tous en une seule cellule avec relativement peu de contenu, ont des besoins métaboliques limités et la glycolyse est suffisante pour leur permettre de se développer et de se reproduire en l'absence de facteurs concurrents. Eucaryotes, au contraire, appliquez la glycolyse comme un apéritif requis avant que le plat principal de la respiration aérobie ne se mêle à l'image.
Les discussions sur la glycolyse sont souvent centrées sur les conditions qui la favorisent, par exemple une concentration adéquate en substrat et en enzymes. Moins souvent mentionné, mais aussi important, sont des choses qui pourraient par la conception inhiber le taux de glycolyse. Bien que les cellules aient besoin d'énergie, faire passer en continu autant de matière première dans le système de glycolyse n'est pas toujours le résultat cellulaire souhaité. Heureusement pour la cellule, de nombreux participants à la glycolyse ont la capacité d’affecter sa vitesse.
Les bases du glucose
Le glucose est un sucre à six carbones de formule C6H12O6. (Jeu-questionnaire amusant sur les biomolécules: chaque glucide - qu’il s’agisse d’un sucre, d’un amidon ou d’une fibre insoluble - a la formule chimique générale CNH2NON.) Il a une masse molaire de 180 g, semblable aux acides aminés plus lourds en termes de taille. Il est capable de diffuser librement dans et hors de la cellule à travers la membrane plasmique.
Le glucose est un monosaccharide, ce qui signifie qu'il n'est pas fabriqué en combinant des sucres plus petits. Le fructose est un monosaccharide, tandis que le saccharose ("sucre de table") est un disaccharide assemblé à partir d'une molécule de glucose et d'une molécule de fructose.
Notamment, le glucose se présente sous la forme d'un cycle, représenté par un hexagone dans la plupart des diagrammes. Cinq des six atomes du cycle sont du glucose, tandis que le sixième est de l'oxygène. Le carbone numéro 6 se trouve dans un méthyle (- CH3) groupe en dehors du ring.
La voie complète de la glycolyse
La formule complète pour la somme des 10 réactions de glycolyse est la suivante:
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3(C = O) COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
En d'autres termes, cela signifie qu'une molécule de glucose est convertie en deux molécules de glucose, générant 2 ATP et 2 NADH (la forme réduite du nicotinamide adénine dinucléotide, un "porteur d'électrons" commun en biochimie).
Notez qu'aucun oxygène n'est requis. Bien que le pyruvate soit presque toujours consommé dans les phases aérobies de la respiration, la glycolyse se produit aussi bien chez les organismes aérobies que chez les organismes anaérobies.
Glycolyse: phase d'investissement
La glycolyse est classiquement divisée en deux parties: une "phase d'investissement", qui nécessite 2 ATP (l'adénosine triphosphate, la "monnaie énergétique" des cellules) pour transformer la molécule de glucose en une substance présentant un potentiel énergétique considérable, et un "gain". ou phase de "récolte", dans laquelle 4 ATP sont générés via la conversion d'une molécule à trois carbones (glycéraldéhyde-3-phosphate, ou GAP) en une autre, le pyruvate. Cela signifie qu'un total de 4 -2 = 2 ATP est généré par molécule de glucose.
Lorsque le glucose pénètre dans une cellule, il est phosphorylé (c’est-à-dire qu’un groupe phosphate y est attaché) sous l’action de l’enzyme. hexokinase. Cette enzyme, ou catalyseur protéique, fait partie des enzymes régulatrices les plus importantes de la glycolyse. Chacune des 10 réactions de la glycolyse est catalysée par une enzyme, qui à son tour catalyse uniquement cette réaction.
Le glucose-6-phosphate (G6P) résultant de cette étape de phosphorylation est ensuite converti en fructose-6-phosphate (F6P) avant qu'une seconde phosphorylation ne se produise, cette fois dans la direction de phosphofructokinase, une autre enzyme régulatrice critique. Il en résulte la formation de fructose-1,6-bisphosphate (FBP) et la première phase de la glycolyse est terminée.
Glycolyse: phase de retour
Le fructose-1,6-bisphosphate est divisé en une paire de molécules à trois carbones, le phosphate de dihydroxyacétone (DHAP) et le glycéraldéhyde-3-phosphate (GAP). La DHAP étant rapidement convertie en BPA, l’effet net de la scission est la création de deux molécules identiques à trois carbones à partir d’une seule molécule à six carbones.
La GAP est ensuite convertie par l'enzyme glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase en 1,3-diphosphoglycérate. Ceci est une étape occupée; NAD+ est converti en NADH et H+ en utilisant des atomes d'hydrogène extraits de GAP, puis la molécule est phosphorylée.
Dans les étapes restantes, qui transforment le 1,3-diphosphoglycérate en pyruvate, les deux phosphates sont éliminés en séquence de la molécule à trois carbones pour générer de l'ATP. Comme tout se produit après le dédoublement de la FBP, il se produit deux fois par molécule de glucose, cela signifie que 2 NADH, 2 H+ et 4 ATP sont générés en phase de retour, pour un filet de 2 NADH, 2 H+ et 2 ATP.
En savoir plus sur le résultat final de la glycolyse.
Régulation de la glycolyse
Trois des enzymes participant à la glycolyse jouent un rôle majeur dans la régulation du processus. L'hexokinase et la phosphofructokinase (ou PFK) ont déjà été mentionnées. Le troisième, pyruvate kinase, est responsable du catalyseur de la réaction de glycolyse finale, la conversion du phosphoénolpyruvate (PEP) en pyruvate.
Chacune de ces enzymes ont activateurs aussi bien que inhibiteurs. Si vous connaissez la chimie et le concept de rétro-inhibition, vous pourrez peut-être prédire les conditions qui poussent une enzyme donnée à accélérer ou à ralentir son activité. Par exemple, si une région d'une cellule est riche en G6P, vous attendez-vous à ce que l'hexokinase recherche agressivement les molécules de glucose qui errent? Vous ne le feriez probablement pas, car dans ces conditions, il n’est pas urgent de générer du G6P supplémentaire. Et vous auriez raison.
Activation Enzymatique De Glycolyse
Bien que l'hexokinase soit inhibée par le G6P, elle est activée par l'AMP (adénosine monophosphate) et l'ADP (adénosine diphosphate), de même que la PFK et la pyruvate kinase. En effet, des niveaux plus élevés d'AMP et d'ADP signifient généralement des taux d'ATP plus bas et, lorsque l'ATP est faible, l'impulsion nécessaire à la glycolyse est élevée.
La pyruvate kinase est également activée par le fructose-1,6-bisphosphate, ce qui est logique, car trop de FBP implique qu'un intermédiaire de la glycolyse s'accumule en amont et que les choses doivent se dérouler plus rapidement à la fin du processus. En outre, le fructose-2,6-bisphosphate est un activateur de la PFK.
Inhibition d'enzyme de glycolyse
Comme indiqué, l'hexokinase est inhibée par le G6P. La PFK et la pyruvate kinase sont toutes deux inhibées par la présence d'ATP pour la même raison fondamentale de leur activation par l'AMP et l'ADP: l'état énergétique de la cellule favorise une diminution du taux de glycolyse.
La PFK est également inhibée par citrate, une composante du cycle de Krebs qui se produit en aval dans la respiration aérobie. La pyruvate kinase est inhibée par acétyl-CoA, qui est la molécule à laquelle le pyruvate est converti après la fin de la glycolyse et avant le début du cycle de Krebs (en fait, l’acétyl-CoA se combine à l’oxaloacétate dans la première étape du cycle pour créer du citrate). Enfin, l’acide aminé alanine inhibe également la pyruvate kinase.
Plus sur la régulation de l'hexokinase
On pourrait s’attendre à ce que d’autres produits de la glycolyse, outre le G6P, inhibent l’hexokinase, car leur présence en quantités significatives semble indiquer une diminution du besoin en G6P. Cependant, seul le G6P lui-même inhibe l'hexokinase. Pourquoi est-ce?
La raison est assez simple: le G6P est nécessaire pour des voies de réaction autres que la glycolyse, y compris le shunt pentose phosphate et synthèse de glycogène. Par conséquent, si des molécules en aval autres que le G6P pouvaient empêcher l'hexokinase de fonctionner, ces autres voies de réaction ralentiraient également en raison de l'absence de G6P entrant dans le processus et représenteraient donc un dommage collatéral.